Resumen
Chlorophyll fl uorescence responses to a factorial combination of nitrogen (N) and phosphorus (P) supply were measured in fi ve clones of Pinus radiata cultivated in a greenhouse over twenty-four months. Chlorophyll fl uorescence measurements were taken at months six (5 clones, 182 plants), nine (2 clones, 68 plants) and eighteen (2 clones, 48 plants). Plant growth in stem diameter, height, leaf area, fascicle mass, length and diameter were found to signifi cantly increase with N and, to a lesser extent, P additions; and these values were greatest when both N and P were combined. Plant growth and fascicle size also varied signifi cantly across clones and were generally consistent with the genotypic growth responses that were observed in the fi eld. Dark (Fv/Fm) and light-adapted (FPSII) photochemical effi ciency of PSII were found to signifi cantly increase with N and, to a lesser extent, P addition; and the combined effects of N and P exceeded those of the individual contributions. Stern-Volmer nonphotochemical quenching, which relates to the proportion of energy dissipated as heat, did not signifi cantly increase as plants became more N or P defi cient. Chlorophyll fl uorescence variables did not differ between clones. We found positive linear relationships between photosynthetic rates at 360 µmol?mol-1 CO2 concentration and 1500 µmol photons m-2?s-1 of irradiance (Asat), Fv/Fm and FPSII and both foliar nitrogen (Na) and phosphorus (Pa) concentration on a leaf area basis when a ratio of Na/Pa equal to 23 mol? mol-1 was used to partition N from P defi ciencies. These relationships were independent of genotype. Chlorophyll fl uorescence and gas exchange estimates of electron transport were well correlated under ambient photorespiratory conditions, suggesting that chlorophyll fl uorescence variables are a good surrogate for gas exchange measurements in our experimental conditions. Se evaluaron las respuestas en fl uorescencia de la clorofi la frente a una combinación factorial de adiciones de nitrógeno (N) y fósforo (P) en cinco clones de Pinus radiata cultivados en un invernadero por 24 meses. Se midió la fl uorescencia de la clorofi la en tres ocasiones: al sexto mes (5 clones, 182 plantas), al noveno mes (2 clones, 68 plantas) y al décimo octavo mes (2 clones, 48 plantas). El crecimiento en diámetro, altura y área foliar de las plantas, y la masa, longitud y diámetro de los fascículos aumentaron signifi cativamente con adiciones de N y en menor medida con adiciones de P, y todas estas variables fueron máximas cuando ambos N y P se aplicaron en forma combinada. Las variables de crecimiento de las plantas y de tamaño de los fascículos también fueron signifi cativamente infl uidos por el genotipo los que además fueron generalmente consistentes con las respuestas observadas en los ensayos de campo. La efi ciencia fotoquímica del FSII de las muestras de follaje adaptadas a la oscuridad (Fv/Fm) y a la luz (FPSII) aumentaron signifi cativamente con adiciones de N y en menor medida con adiciones de P, y los efectos combinados de N y P excedieron aquellos de sus contribuciones individuales. El máximo quenching no fotoquímico (Stern-Volmer), el cual es un indicador de la proporción de energía disipada como calor, no aumentó signifi cativamente en la medida que las plantas fueron más defi cientes en N o P. Las variables asociadas a la fl uorescencia de la clorofi la no difi rieron entre los clones. Se encontró relaciones lineales positivas entre las tasa de fotosíntesis medida a 360 µmol mol-1 de concentración de CO2 e irradiación de 1500 µmol fotones m-2?s-1 (Asat), Fv/Fm y FPSII, y las concentraciones foliares de nitrógeno (Na) y fósforo (Pa) expresadas sobre una base de área foliar cuando se utilizó una razón Na/Pa igual a 23 mol?mol-1 para separar defi ciencias de N de las defi ciencias de P. Estas relaciones fueron independientes del genotipo. Las estimaciones de transporte de electrones basadas en fl uorescencia de la clorofi la e intercambio gaseoso se encontraron bien correlacionadas bajo condiciones ambientales normales de fotorespiración, sugiriendo que las variables asociadas a la fl uorescencia de la clorofi la fueron un buen estimador de las tasas de fotosíntesis para nuestras condiciones experimentales.